Функціонування нервової системи п'явки
Окремі сенсорні і моторні клітини можна відрізнити один від одного за формою, розміром, розташуванням і електричним характерістікамІх чутливі закінчення складаються з невеликих потовщень, розташованих між епітеліальними клітинами на поверхні шкіри. Клітини швидко адаптуються до виробленому тиску і припиняють активність вже через долі секунди. Модальності та відповіді цих нейронів у пі явки аналогічні реакції механорецепторів шкіри людини, які здатні розрізняти дотик, тиск і больові подразники. У безхребетних, однак, одиночна нервова клітина здатна виконувати функцію багатьох чутливих клітин шкіри людини, що іннервують, приміром, кінчики пальців - дуже густо іннервіровани зону.
Кожна чутлива клітина іннервує суворо певну територію. Ця територія може бути окреслена за допомогою реєстрації активності клітини при подразненні шкіри механічними стимулами або фарбуванням клітини та її аксонів спеціальними маркерами, наприклад, пероксидазою хрону (horseradish peroxidase). Межі іннервіруемойзони можуть бути чітко ідентифіковані також за різними орієнтирам, таким як сегментація чи забарвлення тіла, так що можна з упевненістю сказати, яка саме клітка активується при дотику, тиску або прішіпиваніі певній галузі шкіри. Таким чином, одна клітина, чутлива до дотику, іннервує шкіру дорзальной і вентральної частини, а також третина бічній поверхні сегмента. Аналогічно, дві чутливі клітини поділяють поверхню сегмента на 2 приблизно однакові області: вентральну і дорзально. Приклад розвиненою і стереотипної системи розгалуження клітини, отриманий при використанні пероксидази хрону (horseradish peroxidase) клітини також посилають відростки до сусідніх ганглиям, які потім іннервують вторинні зони по обидві сторони від вихідного сегмента. Кінцеві гілочки окремих чутливих клітин іннервують кільцеподібний ділянку тіла. Області їх іннервації не перекриваються, хоча закінчення різних нейронів однієї модальності можуть іноді вторгатися на чужу територію. Як буде показано далі, в цьому випадку проведення в найдрібніших гілочках таких нейронів блокується. Коли межі іннервіруемих областей так добре помітні, також можна визначити, яким чином відбувається формування зон іннервації при розвитку і регенерації.
Додаткові сенсорні клітини, специфічно реагують на світло, хімічні подразники, вібрацію і розтягнення, були виявлені в головному кінці, а також у тілі п'явки.
Характер розгалуження чутливих і рухових клітин в нейропіле має свої особливості: кожна клітина демонструє властиву тільки їй конфігурацію .. Одинична чутлива клітина утворює багато модулюють синапсів з іншими клітинами, отримуючи в той же час регуляторні імпульси від значної кількості нервових клітин. Електричні синапси нагадують щілинні контакти (gap junctions) з зазором близько 4-6 нм між мембранами. Флуоресцентні барвники, такі як Люцифер жовтий при введенні їх в клітку зазвичай, але не завжди, проходять через електричні синапси і проникають в сусідні клітини.
Клітини, що відповідають на відповідні механічні стимули, утворюють збуджуючі зв'язку з L клітинами (названими так тому, що вони іннервують поздовжні - longitudinal - м'язи), які керують скороченням п'явки. Кількома способами, в тому числі і за допомогою електронної мікроскопії, було показано, що ці зв'язки є прямими, тобто відсутні будь-які вставні нейрони. Це є дуже важливим фактом, тому що тільки за умови, що відомі всі складові цього ланцюжка, що складається з нервових клітин, можна точно виділити ті ділянки, на яких відбуваються цікаві зміни сигналу.
Механізм передачі сигналу на рухові L клітини різний і унікальний для кожної чутливої клітини. N клітини утворюють хімічний синапс (з ледве помітним натяком на електричне з'єднання), Т клітини формують випрямляючий електричний синапс, а Р клітини - комбінацію обох способів. Також Ρ і N клітини утворюють прямі хімічні синапси ще на одній клітці - АЕ мотонейронів. Трансмітера служать ацетилхолін, ГАМК, глутамат, дофамін, серотонін і пептиди.
Скорочення стінок тіла виникає швидко і триває недовго, в той час як розпрямлення (erection) м'язового кільця відбувається більш повільно і триває довше. Така реакція добре пояснюється синаптичними потенціалами, які викликають полегшення на певних частотах і управляють послідовної активацією двох мотонейронів. Коли клітина посилає серію імпульсів у відповідь на фізіологічний подразник, синаптичні потенціали в хімічних синапсах можуть бути виявлені і в мотонейронах. Ці синаптичні потенціали проходять фази полегшення і депресії. Полегшення (facilitation), однак, значно більш виражено і довше триває в синапсах АЕ мотонейронів. Велика кількість непрямих експериментів дозволяють припускати, що полегшення і депресія залежать від кількості медіатора, вивільненого з терминалей N клітин. Подібні ефекти були виявлені в клітинах-мішенях, іннервіруемих кортикальних нейронів.
У п'явок і Aplysia, є й більш повільні шляху проведення сигналу, за допомогою інтернейронов, які йдуть паралельно основному шляху. Вони служать для координації більш складних рухів в певну сторону у відповідь на механічне подразнення. Наприклад, Крістал і його колеги показали, що у разі тиску на одну сторону п'явки виникає згинання тіла. Напрямок згинання залежить від того, на яку ділянку тіла наноситься роздратування. Рефлекс згинання сприяє розвороту тіла від подразника. Відносна частота активності чотирьох Ρ нейронів, які розпізнають місце нанесення роздратування, аналізується мережею з 25-30 інтернейронов, контролюючих згинання тіла в потрібному напрямку. Це досягається шляхом скорочення одних м'язів і розслаблення інших. Те, яким чином відбувається активація рухових нейронів, залежить від результатів роботи цієї нейронної мережі. Цікаво, що в стоматогастріческом ганглії омарів будь інтернейрони може бути залучений в аналіз великої кількості рухів.
Зрушення потенціалу спокою навіть на 5 мВ (від -40 до -35 мВ) може викликати трикратне збільшення кількості вивільняється медіатора, в той час як амплітуда і тривалість потенціалу дії не так явно змінюються у відповідь на подібне зміна МП. Нервова терміналь періодично гіперполярізуется в результаті гальмівного впливу окремих інтернейронов, що значно зменшує кількість квантів медіатора, що виділяються у відповідь на що приходить імпульс. Це є прикладом того, як здійснюється пресинаптичне інгібування при гіперполяризації, механізм якої можна пояснити шляхом аналізу квантового складу. Гальмування так реалізовано в часі, щоб забезпечувати розслаблення судин тіла з однієї сторони під час скорочення їх на контралатеральной стороні. Аналогічний вплив величини мембранного потенціалу на пресінапсе на секрецію медіатора можна більш ретельно вивчити на синапсах, які виникають між нейронами в культурі клітин
Блок проведення є несінаптіческім механізмом, який на час від'єднує або клітини від деяких їх мішеней. Коли ж блокованими виявляються не всі, а тільки частина волокон, звільнення передавача відбувається, але в меншій кількості. Ушкоджуючи за допомогою лазера певні точки розгалуження, Мюллер з колегами зуміли оцінити внесок окремих гілочок. Синаптичні потенціали, записані на пресінапсах мотонейронів, повністю зникли при блоці проведення у відповідь на пошкодження лазером, нанесені в точках. Проте одночасно з цим синаптичні потенціали були зареєстровані в мотонейрони, иннервируемой тієї ж кліткою, оскільки цей мотонейрон отримував сигнали від гілочок, проведення в яких не було порушено. Повторна активність у фізіологічному діапазоні частот привела (в цьому випадку) до вірогідного зменшення поверхні шкіри, з якої викликалися відповіді мотонейрона, тобто до тимчасового скорочення розмірів рецепторного поля.
Блокування проведення може призвести часом до несподіваного ефекту. Потенціал дії, який не зміг перейти з малого аксона на великій, викликає на останньому локальний потенціал. Цей деполярізаціонний потенціал, який має подпороговой амплітуду, триває набагато довше, ніж вихідний потенціал дії. Таким чином, може виникнути друга потенціал дії, що поширюється ретроградно від точки розгалуження в сторону термінали чутливої клітини і там викликає повторне виділення медіатора, з невеликою затримкою після першого імпульсу.
Блок проведення в дорзальних аксонах спинного мозку ссавців вперше був описаний Баррон і Метьюс в 1935 році, потім міцно забутий і тільки набагато пізніше став вивчатися на безхребетних. Зараз вже очевидно, що блок проведення є ключовим моментом інтегративних процесів на дендритах ЦНС ссавців.
У хребетних, у свою чергу, цікаву роль в регуляції рухової активності грають біогенні аміни. У крові нерухомих, млявих і не плавають п'явок рівень серотоніну нижче, ніж у активних п'явок. Більше того, стимуляція секретирующих серотонін клітин (відомих як клітини Ретціуса (Retzius cells)), призводить до збільшення його концентрації в крові, і в кінцевому рахунку сприяє підвищенню активності всього тварини. Можна повністю видалити серотонін з крові ембріона за допомогою спеціального реактиву (5,6-дігідроксітріптамін), який вибірково руйнує серотонін - ергічні нейрони в розвиваються гангліях. Таке доросле тварина сама по собі не здатне плавати, проте плавальні рухи з'являються при додаванні в середу серотоніну.
Безхребетні демонструють велику різноманітність складних типів поведінки.
∙ Властивості нейронів і гліальних клітин безхребетних аналогічні властивостям клітин хребетних.
∙ НС безхребетних складається з сотень або тисяч нейронів.
∙ Кожен вид безхребетних має певні переваги для вивчення тих чи інших питань нейробіології.
∙ Властивості окремих нервових клітин і синапсів можна використовувати для пояснення поведінки тварини і його змін.
∙ Об'єктивне вивчення поведінки пролило світло на багато фундаментальних принципи нейробіології.
∙ Не всі роботи, що виконуються на ЦНС безхребетних, неодмінно мають на меті зрозуміти механізми роботи мозку людини. Деякі проблеми безхребетних самі по собі привабливі для вивчення.
Література
1. Пенроуз Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р.Л. Розумний очей.
3. Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.
Сенсорні клітини в гангліях п'явки
Коли хтось зачіпає, тисне або прищипують шкіру п'явки, вона відповідає серією рухів. Один або кілька сегментів різко скорочуються, на поверхні з'являється серія чітко помітних складок. Потім п'явка згинається, розгортається і пливе геть.Окремі сенсорні і моторні клітини можна відрізнити один від одного за формою, розміром, розташуванням і електричним характерістікамІх чутливі закінчення складаються з невеликих потовщень, розташованих між епітеліальними клітинами на поверхні шкіри. Клітини швидко адаптуються до виробленому тиску і припиняють активність вже через долі секунди. Модальності та відповіді цих нейронів у пі явки аналогічні реакції механорецепторів шкіри людини, які здатні розрізняти дотик, тиск і больові подразники. У безхребетних, однак, одиночна нервова клітина здатна виконувати функцію багатьох чутливих клітин шкіри людини, що іннервують, приміром, кінчики пальців - дуже густо іннервіровани зону.
Кожна чутлива клітина іннервує суворо певну територію. Ця територія може бути окреслена за допомогою реєстрації активності клітини при подразненні шкіри механічними стимулами або фарбуванням клітини та її аксонів спеціальними маркерами, наприклад, пероксидазою хрону (horseradish peroxidase). Межі іннервіруемойзони можуть бути чітко ідентифіковані також за різними орієнтирам, таким як сегментація чи забарвлення тіла, так що можна з упевненістю сказати, яка саме клітка активується при дотику, тиску або прішіпиваніі певній галузі шкіри. Таким чином, одна клітина, чутлива до дотику, іннервує шкіру дорзальной і вентральної частини, а також третина бічній поверхні сегмента. Аналогічно, дві чутливі клітини поділяють поверхню сегмента на 2 приблизно однакові області: вентральну і дорзально. Приклад розвиненою і стереотипної системи розгалуження клітини, отриманий при використанні пероксидази хрону (horseradish peroxidase) клітини також посилають відростки до сусідніх ганглиям, які потім іннервують вторинні зони по обидві сторони від вихідного сегмента. Кінцеві гілочки окремих чутливих клітин іннервують кільцеподібний ділянку тіла. Області їх іннервації не перекриваються, хоча закінчення різних нейронів однієї модальності можуть іноді вторгатися на чужу територію. Як буде показано далі, в цьому випадку проведення в найдрібніших гілочках таких нейронів блокується. Коли межі іннервіруемих областей так добре помітні, також можна визначити, яким чином відбувається формування зон іннервації при розвитку і регенерації.
Додаткові сенсорні клітини, специфічно реагують на світло, хімічні подразники, вібрацію і розтягнення, були виявлені в головному кінці, а також у тілі п'явки.
Моторні клітки
Індивідуальні моторні клітини ганглія п'явки. Критерієм того, що дані клітини є моторними, служить той факт, що кожен імпульс даної клітини викликає потенціал дії в її аксоні, що йде до м'яза, а потім і синаптичний потенціал м'язового волокна. Понад 20 пар рухових клітин, що іннервують мускулатуру, а також керують роботою «серця», були виявлені в сегментарному ганглії. Завдяки їм п'явка здатна уплощаются, витягуватися, скорочуватися і згинатися. М'язи отримують гальмівне і модулюючий пептідергіческое вплив, а також збудливі імпульси через ацетилхолінові синапси. Брак всього однієї клітини викликає очевидний дефект у поведінці - подібно генетичним "knockout" експериментів на одиночних зрілих нейронах. Наприклад, в кожному ганглії є тільки по одній рухової клітці справа і зліва, які управляють сегментарної м'язом еректора тіла (annulus erector,). Імпульсація цих клітин призводить до утворення на шкірі п'явки поперечних складок, подібних бурдюки баяна. Можна вбити цю рухову клітину шляхом введення суміші протеолітичних ферментів (проназ) в сегмент інтактного тварини. Після цього п'явка не здатна випрямляти сегмент тіла, иннервируемой раніше даним руховим нейроном, у відповідь на відповідну сенсорну стимуляцію. Проте подібний дефект непостійний, поступово гілочки з сусідніх, інтактних нейронів відшкодовують дефект іннервації.Взаємодія чутливих і рухових нейронів
У нервовій системі безхребетних синапси між нейронами зазвичай розташовуються не на сомі, а на відростках в центральній частині ганглія (область нейропіля). Синаптичні потенціали з нейропіля поширюються на сому клітини, де вони і реєструються як гальмівні або збуджують потенціали. Струми, протекаюшіе через сому клітини, здатні впливати на синаптичні потенціали і вивільнення медіатора. Незважаючи на складність будови, організація нейропіля вкрай впорядкована. Це було встановлено в експериментах Мюллера і Мак Махала, які першими розробили методику внутрішньоклітинного введення пероксидази хрону на ізольованих нейронах п'явки.Характер розгалуження чутливих і рухових клітин в нейропіле має свої особливості: кожна клітина демонструє властиву тільки їй конфігурацію .. Одинична чутлива клітина утворює багато модулюють синапсів з іншими клітинами, отримуючи в той же час регуляторні імпульси від значної кількості нервових клітин. Електричні синапси нагадують щілинні контакти (gap junctions) з зазором близько 4-6 нм між мембранами. Флуоресцентні барвники, такі як Люцифер жовтий при введенні їх в клітку зазвичай, але не завжди, проходять через електричні синапси і проникають в сусідні клітини.
Клітини, що відповідають на відповідні механічні стимули, утворюють збуджуючі зв'язку з L клітинами (названими так тому, що вони іннервують поздовжні - longitudinal - м'язи), які керують скороченням п'явки. Кількома способами, в тому числі і за допомогою електронної мікроскопії, було показано, що ці зв'язки є прямими, тобто відсутні будь-які вставні нейрони. Це є дуже важливим фактом, тому що тільки за умови, що відомі всі складові цього ланцюжка, що складається з нервових клітин, можна точно виділити ті ділянки, на яких відбуваються цікаві зміни сигналу.
Механізм передачі сигналу на рухові L клітини різний і унікальний для кожної чутливої клітини. N клітини утворюють хімічний синапс (з ледве помітним натяком на електричне з'єднання), Т клітини формують випрямляючий електричний синапс, а Р клітини - комбінацію обох способів. Також Ρ і N клітини утворюють прямі хімічні синапси ще на одній клітці - АЕ мотонейронів. Трансмітера служать ацетилхолін, ГАМК, глутамат, дофамін, серотонін і пептиди.
Короткочасні зміни синаптичної передачі
Під час того, як п'явка пливе або пересувається по поверхні, механічна стимуляція шкіри викликає серії імпульсів. У цих умовах повторної активності передача в хімічних синапсах значним чином змінюється за силою. Різна активність різних хімічних синапсів сприяє послідовної активації або інактивації двох різних постсинаптичних мішеней одним чутливим нейроном, активуючи спочатку одну, а потім іншу. Такий тип «диференційовано го» впливу добре пояснює той факт, що при тиску на шкіру п'явки спочатку виникає скорочення, а потім випрямлення сегментів.Скорочення стінок тіла виникає швидко і триває недовго, в той час як розпрямлення (erection) м'язового кільця відбувається більш повільно і триває довше. Така реакція добре пояснюється синаптичними потенціалами, які викликають полегшення на певних частотах і управляють послідовної активацією двох мотонейронів. Коли клітина посилає серію імпульсів у відповідь на фізіологічний подразник, синаптичні потенціали в хімічних синапсах можуть бути виявлені і в мотонейронах. Ці синаптичні потенціали проходять фази полегшення і депресії. Полегшення (facilitation), однак, значно більш виражено і довше триває в синапсах АЕ мотонейронів. Велика кількість непрямих експериментів дозволяють припускати, що полегшення і депресія залежать від кількості медіатора, вивільненого з терминалей N клітин. Подібні ефекти були виявлені в клітинах-мішенях, іннервіруемих кортикальних нейронів.
У п'явок і Aplysia, є й більш повільні шляху проведення сигналу, за допомогою інтернейронов, які йдуть паралельно основному шляху. Вони служать для координації більш складних рухів в певну сторону у відповідь на механічне подразнення. Наприклад, Крістал і його колеги показали, що у разі тиску на одну сторону п'явки виникає згинання тіла. Напрямок згинання залежить від того, на яку ділянку тіла наноситься роздратування. Рефлекс згинання сприяє розвороту тіла від подразника. Відносна частота активності чотирьох Ρ нейронів, які розпізнають місце нанесення роздратування, аналізується мережею з 25-30 інтернейронов, контролюючих згинання тіла в потрібному напрямку. Це досягається шляхом скорочення одних м'язів і розслаблення інших. Те, яким чином відбувається активація рухових нейронів, залежить від результатів роботи цієї нейронної мережі. Цікаво, що в стоматогастріческом ганглії омарів будь інтернейрони може бути залучений в аналіз великої кількості рухів.
Мембранний потенціал, пресинаптичне інгібування та звільнення медіатора
У п'явки насосну функцію кровоносних судин, що становлять сегментарні «серця», контролюють мотонейрони ЦНС. Циркуляція крові залежить від перистальтичних хвиль, що розповсюджуються вздовж тіла тварини, і скоординованого насосного механізму по обидва боки тіла. У добре вивчених нейронах п'явки, керуючих частотою скорочення «сердець», ритмічна активність формується шляхом циклічної зміни мембранного потенціалу за рахунок синапсів вставних нейронів 24). Це, у свою чергу, регулює процес звільнення медіатора в рухових клітинах. Деполяризація і гіперполяризація на пресинаптичних рівні вже протягом короткого часу викликають значні реакції. Зокрема, тривала деполяризація пресинаптичної терміналі в синапсі між інтернейронов і руховим мотонейронів «серця» призводить до того, що у відповідь на потенціал дії виділяється більше медіатора. І навпаки, якщо пресинаптическая терміналь гіперполярізуется, вивільняється меншу кількість передавача.Зрушення потенціалу спокою навіть на 5 мВ (від -40 до -35 мВ) може викликати трикратне збільшення кількості вивільняється медіатора, в той час як амплітуда і тривалість потенціалу дії не так явно змінюються у відповідь на подібне зміна МП. Нервова терміналь періодично гіперполярізуется в результаті гальмівного впливу окремих інтернейронов, що значно зменшує кількість квантів медіатора, що виділяються у відповідь на що приходить імпульс. Це є прикладом того, як здійснюється пресинаптичне інгібування при гіперполяризації, механізм якої можна пояснити шляхом аналізу квантового складу. Гальмування так реалізовано в часі, щоб забезпечувати розслаблення судин тіла з однієї сторони під час скорочення їх на контралатеральной стороні. Аналогічний вплив величини мембранного потенціалу на пресінапсе на секрецію медіатора можна більш ретельно вивчити на синапсах, які виникають між нейронами в культурі клітин
Повторна активність і блок проведення сигналу
Пригнічення проведення сигналу являє собою ще один добре вивчений механізм регулювання роботи синапсу. У ЦНС п'явок і тарганів, а також у рухових аксонах ракоподібних у відповідь на серію потенціалів дії фізіологічної частоти виникає пригнічення провідності сигналу на певних ділянках розгалуження. В Т, N і Ρ нейронах п'явки механізм подібного інгібування залежить від гіперполяризації, спричиненої електрогенним натрієвих насосом і тривалими змінами провідності кальцій-активованих калієвих каналів. Так, наприклад, часті повторні дотику або тиск на шкіру п'явки викликають серію імпульсів і тривалу гіперполяризацію Ρ клітин. У результаті це го проведення сигналу блокується в точках розгалуження в області нейропіля, де створюються несприятливі умови для проведення імпульсу. Саме тут аксони малого діаметра переходять у великі по діаметру, у той час як в інших гілочках цього ж нейрона сигнал проводиться.Блок проведення є несінаптіческім механізмом, який на час від'єднує або клітини від деяких їх мішеней. Коли ж блокованими виявляються не всі, а тільки частина волокон, звільнення передавача відбувається, але в меншій кількості. Ушкоджуючи за допомогою лазера певні точки розгалуження, Мюллер з колегами зуміли оцінити внесок окремих гілочок. Синаптичні потенціали, записані на пресінапсах мотонейронів, повністю зникли при блоці проведення у відповідь на пошкодження лазером, нанесені в точках. Проте одночасно з цим синаптичні потенціали були зареєстровані в мотонейрони, иннервируемой тієї ж кліткою, оскільки цей мотонейрон отримував сигнали від гілочок, проведення в яких не було порушено. Повторна активність у фізіологічному діапазоні частот привела (в цьому випадку) до вірогідного зменшення поверхні шкіри, з якої викликалися відповіді мотонейрона, тобто до тимчасового скорочення розмірів рецепторного поля.
Блокування проведення може призвести часом до несподіваного ефекту. Потенціал дії, який не зміг перейти з малого аксона на великій, викликає на останньому локальний потенціал. Цей деполярізаціонний потенціал, який має подпороговой амплітуду, триває набагато довше, ніж вихідний потенціал дії. Таким чином, може виникнути друга потенціал дії, що поширюється ретроградно від точки розгалуження в сторону термінали чутливої клітини і там викликає повторне виділення медіатора, з невеликою затримкою після першого імпульсу.
Блок проведення в дорзальних аксонах спинного мозку ссавців вперше був описаний Баррон і Метьюс в 1935 році, потім міцно забутий і тільки набагато пізніше став вивчатися на безхребетних. Зараз вже очевидно, що блок проведення є ключовим моментом інтегративних процесів на дендритах ЦНС ссавців.
Вищі рівні інтеграції
Однією з цілей вивчення таких тварин, як п'явки, є дослідження того, яким чином найпростіші елементарні рефлекси утворюють складні поведінкові реакції. П'явка виявилася особливо відповідним об'єктом для вивчення шляхів та окремих клітин, які діють злагоджено під час плавання. Цей складний тип рухів вивчався стентів, Крістанна, Фризери і їх колегами. Активність головного і хвостового «мозку» зовсім не є необхідною умовою для здійснення плавального руху, яке виникає і в декількох ізольованих сегментах і навіть всього в одному сегменті. Як і в інших безхребетних (таких як таргани, сарана і цвіркуни), у яких вищі моторні програми за участю невеликої кількості нейронів здатні контролювати складні рухи, базовий ритм рухів п'явки задається низкою збуджуючих і гальмівних взаємодій у ЦНС. Периферичні рецептори служать для регуляції, посилення, послаблення або повної зупинки рухів п'явки. Подібним же чином препарати ізольованого мозку ссавців здатні генерувати ритм дихальних рухів in vitro.У хребетних, у свою чергу, цікаву роль в регуляції рухової активності грають біогенні аміни. У крові нерухомих, млявих і не плавають п'явок рівень серотоніну нижче, ніж у активних п'явок. Більше того, стимуляція секретирующих серотонін клітин (відомих як клітини Ретціуса (Retzius cells)), призводить до збільшення його концентрації в крові, і в кінцевому рахунку сприяє підвищенню активності всього тварини. Можна повністю видалити серотонін з крові ембріона за допомогою спеціального реактиву (5,6-дігідроксітріптамін), який вибірково руйнує серотонін - ергічні нейрони в розвиваються гангліях. Таке доросле тварина сама по собі не здатне плавати, проте плавальні рухи з'являються при додаванні в середу серотоніну.
Безхребетні демонструють велику різноманітність складних типів поведінки.
∙ Властивості нейронів і гліальних клітин безхребетних аналогічні властивостям клітин хребетних.
∙ НС безхребетних складається з сотень або тисяч нейронів.
∙ Кожен вид безхребетних має певні переваги для вивчення тих чи інших питань нейробіології.
∙ Властивості окремих нервових клітин і синапсів можна використовувати для пояснення поведінки тварини і його змін.
∙ Об'єктивне вивчення поведінки пролило світло на багато фундаментальних принципи нейробіології.
∙ Не всі роботи, що виконуються на ЦНС безхребетних, неодмінно мають на меті зрозуміти механізми роботи мозку людини. Деякі проблеми безхребетних самі по собі привабливі для вивчення.
Література
1. Пенроуз Про комп'ютери, мисленні і закони фізики.
2. Грегорі Р.Л. Розумний очей.
3. Леках В.А. Ключ до розуміння фізіології.
4. Гамов Г., Ічасо М. Містер Томпкинс всередині самого себе: Пригоди в новій біології.